FEROMONLAR VE SU CANLILARINDAKİ ÖNEMİ Pheromones and
Transkript
FEROMONLAR VE SU CANLILARINDAKİ ÖNEMİ Pheromones and
ISSN: 2148‐0273 Cilt 3, Sayı 1, 2015 Vol. 3, Issue 1, 2015 FEROMONLAR VE SU CANLILARINDAKİ ÖNEMİ Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU(*) Özet Yunanca olan ve "hormon taşıyan" anlamına gelen feromon, aynı türün bireyleri arasındaki sosyal ilişkileri düzenleyen kimyasal madde olarak kabul edilmektedir. Feromonun varlığı ilk olarak ipek böceklerinde bulunmuştur. Böceklerin yanı sıra örümcekler, kurbağalar, sürüngenler ve memelilerin de feromona sahip oldukları gözlemlenmiştir. En çok bilinen feromonlar uyarı feromonları, eşeysel feromonlar ve iz feromonlarıdır. Son yıllarda yapılan çalışmalar akuatik canlıların da feromonlara sahip olduğunu göstermiştir. Bu çalışmada, feromonların tanımı, sınıflandırılması ile bazı su canlılarında görülen feromonlar ve önemleri konularında bilgiler derlenilmiştir. Anahtar kelimeler: : feromon, su canlıları, yengeç, karides, tatlısu ıstakozu, balık Pheromones and importance of pheromones in aquatic creatures Abstract Pheromone is an Ancient Greek word. It is accepted as a bearer of hormone, which is secreted or excreted chemical factor that triggers a social response in members of the same species. The presence of pheromone was first observed in Seidenraupe. In addition to Seidenraupe, pheromone is was also found in frogs, reptiles, and mammalians. The most known pheromones are alarm pheromones, sex pheromones and sign pheromones. Some studies carried out in recent years showed that aquatic creatures also have pheromones. In this study it is aimed to review the definition and classification of pheromones, pheromones observed in some aquatic creatures and their importance. Keywords: pheromone, aquatic creatures, crab, prawn, crayfish, fish 1 Yüksek lisans öğrencisi, Fırat Üniversitesi Su Ürünleri Fakültesi Yetiştiricilik Anabilim Dalı 23119, Elazığ 2* Prof. Dr., Sorumlu Yazar Fırat Üniversitesi Su Ürünleri Fakültesi Yetiştiricilik Anabilim Dalı 23119, Elazığ e-mail: mharlioglu1@hotmail.com 2 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi 1. Giriş Hayvanlar aleminin sahip olduğu önemli özelliklerden biri bulundukları çevrenin farkında olabilmeleridir. Böylece bir hayvan hem kendi türündeki bireylerle haberleşir, hem de diğer türdeki hayvanlardan haberdar olabilir ve onlarla olan dostlukdüşmanlık, av-avcı gibi ilişkilerini düzenler. İnsanların ileri teknoloji ve elektronik bilgilerle kısmen yakalayabildiği haberleşme ve karşı tarafa etki etme gibi etkileşimleri hayvanlar çeşitli mekanizmalar kullanarak gerçekleştirmektedirler. Bu gerçekleştirme sırasında ise kimyasal salgıların kullanıldığı bilinmektedir (Doving, 1976; Uğur, 2002; Sade, 2007). Feromonlar, önceleri hormonlarla eşdeğer tutulmuştur. Hormonlar gibi az miktarda salgılanmalarına ve belirli bir yaşamsal işlevi yerine getirme görevini üstlenmelerine karşın, vücut dışına salgılanmaları onları hormonlardan ayırır. Feromonlar genellikle türe özgüdür. Çok farklı işlevleri yerine getirenleri ve değişik bileşimlerde olanları da vardır. Yayılma yetenekleri oldukça yüksek olan feromonlar 7– 8 km gibi bir uzaklıktan bile etkili olabilmektedirler. Uzaklık, sıcaklık, rüzgâr ve nem gibi etmenler de feromonların etkisini azaltıp çoğaltabilir (Sade, 2007). Genel olarak, bir canlıdan salgılandıktan sonra aynı türden başka canlılarda haberleşme gibi birçok etkileşimi sağlayan ve davranış değişikliklerine yol açabilen kimyasal maddelere “feromonlar” ismi verilmektedir. Feromon kelimesinin sözlüklere girmesi 1950'lerden sonra olmuştur (Karlson and Luscher, 1959). Dişi kelebeğin (Lasiocampa quercus) salgıladığı bir maddenin erkek kelebekleri cezbettiğini ve ortamda bulunan diğer kokuların bunu engelleyemediği ilk olarak 1800'lerin son yıllarında gözlenmişse de, ilk feromon 1959 yılında bulunmuştur (Butenandt ve ark., 1959). Bulunan feromon ise, yetişkin ipek böceklerine ait güçlü bir eşeysel çekim feromonudur. Bir Alman araştırma ekibi bunu izole edebilmek için uzun süre çalışmıştır. Ekip, yaklaşık 500.000 dişi ipek böceğinin karnındaki bezleri aldıktan sonra ilginç bir madde bulmuştur. Bu maddeden çok küçük bir miktar bile erkek ipek böceklerinin dişileri cezbedebilmek için özel bir dans hareketine başlamalarını sağlamaktadır. Bu madde erkek bireylere bir çeşit 'yanıma gel' mesajı iletmekte ve kilometrelerce öteden bile tesirini göstermektedir. Araştırmacılar tek bir dişi ipek Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 3 böceğinin kesesindeki feromonun tamamını bırakması durumunda, çok kısa sürede, birçok erkek bireyi kendine çelebileceğini hesaplamışlardır (Butenandt ve ark., 1959). Benzer şekilde, bir dişi hayvanın üreme zamanını erkek hayvanlara bildirerek onları yanına çağırmasında, karıncaların sosyal hayatlarını düzenlemesinde, kraliçe arı hariç bütün dişi arıların üremelerini engelleyerek onları işçi olarak çalıştırmasında feromonların etkilerinin olduğu bilinmektedir (Wigglesworth, 1972; Demirsoy, 1995). Karıncalar yuvalarını, balarıları da kovanlarını çok uzaklara gitseler de şaşırmadan bulurlar. Bazı böcek larvaları tehlike anında hemen bir araya toplanarak korunurlar. Pek çok hayvan türü yaşadıkları alan üzerinde belirgin bir hakimiyete sahiptir. Bunların yanı sıra tüm böcek türlerinde çiftleşmek isteyen erkek ve dişiler uzak mesafelerde de olsalar birbirlerini kolaylıkla bulurlar. Bu davranışlardaki ortak nokta; tümünün bir tür haberleşme sayesinde gerçekleşiyor olmasıdır. Feromon kullanarak haberleşen canlılarla ilgili verilecek bilgiler okunurken akılda tutulması gereken çok önemli bir nokta vardır. Her türün feromonal etkileşimde kullandığı formül kendine özgüdür. İçerdiği kimyasal maddeler ayrıdır. Hem bu maddeyi salgılayan hem de salgılanan madde ile iletilmek istenen mesajı algılayan canlı bu formülden haberdardır (Sade, 2007; Breithought ve Thiel, 2011). Bu derlemenin amacı, feromonların tanımı, sınıflandırılması ile bazı su canlılarında görülen feromonlar ve önemleri konularında bilgi sunmaktır. 2. FEROMONLARIN SINIFLANDIRILMASI Feromonlar genel olarak; İz-işaret feromonları Havaya bırakılan feromonlar Toprağa bırakılan feromonlar Koklama yoluyla etki eden eşey feromonları Koku yoluyla etki eden diğer feromonlar Afrodizyaklar Alarm feromonları Bir araya gelme-toplanma feromonları Eşeysel olgunluğun kontrolü ile ilgili feromonlar 4 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi olmak üzere işlevlerine ve bırakıldıkları ortamlara göre farklı başlıklar altında sınıflandırılmaktadır (Butler, 1967; Wigglesworth, 1972; Demirsoy, 1995). 2.1. İz-işaret Feromonları Bir birey tarafından bırakılan kimyasal madde izleri, diğer bireyler tarafından sezilir ve davranışsal cevaplar verilmektedir. Bu izler koku yolu ile alınır, bazı hallerde ise tatma duygusu ile fark edilirler. İz-işaretleme feromonları havaya bırakılan izler ve toprağa bırakılan izler olmak üzere ikiye ayrılabilir (Uğur, 2002). 2.2. Havaya Bırakılan Feromonlar Uçan böcekler tarafından bırakılır ve gelişmeyi etkilerler. Bu izler koklama yolu ile etkili eşey feromonlarının çoğunu içermektedir (Uğur, 2002). 2.3. Toprağa Bırakılan Feromonlar Toprağa ya da böceğin gezindiği ortamlara, örneğin bir ağacın dallarına, yapraklarına ve bir duvar üzerine bırakılmaktadır. Feromon, tipik olarak abdomenin ucu ya da ayaklarda bulunan bezlerden toprak yüzeyine, gözcülük görevini üstlenen birey tarafından yuvaya dönerken bırakılır. Bu feromon, örneğin, isçi arılarda izi takip etmeyi uyarır ve arılar izi takip ederek gıda kaynağına kolayca ulaşırlar. İz, sürekli olarak gıda taşıyan isçi arılar tarafından kuvvetlendirilir, gıda kaynağı bitince izin kuvvetlendirilmesi de kesilir ve bir süre sonra iz kaybolur. Toprağa ve havaya bırakılan izler geçici veya kalıcı olabilir. Geçici ya da kalıcı olma, türün özelliği ile ilgilidir (Ünal, 1989; Uğur, 2002). 2.4. Koklama Yolu ile Etki Eden Eşey Feromonları Bazı çiftleşmemiş dişi kelebekler (örneğin, Lasiocampidae, Bombyidae ve Saturnidae familyasının türlerinde) belirli bir uzaklıktan erkekleri çeken kokular çıkartmaktadırlar. Bu maddeler, çiftleşmek için iki karşı cinsiyetteki bireyleri bir araya getirmede, görme ve işitme duyularının zayıf olduğu ve populasyon yoğunluğunun az Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 5 olduğu türlerde daha da önemlidir. Eşey feromonları daha çok dişi tarafından çıkarılmakta ve erkeği çekmektedir. Bununla birlikte, erkek birey de eşey feromonu çıkartmakta ve dişi bireyi çekebilmektedir. Çiftleşmeden sonra bu feromon, üreme güdüsünün körletilmesi, isçi arıların yumurta koymalarının engellenmesi gibi faaliyetler için de kullanılmaktadır. Koklama eşey feromonları farklı bezlerden, çoğunlukla da abdomen bezlerinden salgılanmaktadır. Lepidoptera türlerinde bu bezler abdomen ucuna yakın bir yerde bulunmaktadır (Sade, 2007). 2.5. Koku Yolu ile Etki Eden Diğer Feromonlar Bu feromonlar bireyleri gıda kaynağına veya yuva girişi gibi özel yerlere çekmektedir. Bu gruptaki feromonlar türe ya da topluluğa göre özelleşmişlerdir. Bunlar tür kokusunu, cins tanıma kokusunu, topluluk kokusunu içeren ve sosyal böceklerde bireyler arasında gıda değişimini uyaran salgılardır. Örneğin, isçi arının kokusu bir topluluğun tüm üyelerinde bulunan topluluk kokusudur. Bu tip feromonların kimyasal yapısı çok iyi bilinmemekle birlikte, bazı araştırıcılar birkaçının yapısını belirlemeyi başarmışlardır. Bunlardan biri de, bal arılarının üzerinde gezindiği maddelere bırakılandır. Bu gibi maddeler, özellikle isçi arının bacaklarında bulunan bezlerde oluşmaktadır (Gölcü, 1993; Sade, 2007). 2.6. Afrodizyaklar Afrodizyaklar, eşeylerden biri tarafından salgılanan maddelerdir. Çoğunlukla erkek bireyler tarafından oluşturulmaktadır. Bu maddeler, eşey feromonu ya da diğer yollarla, bir araya getirilen erkek ve dişiyi çiftleşmeye hazırlamaktadır. Eşey feromonu ile bir araya getirilmiş bireyler arasında afrodizyak salgılanamıyorsa çiftleşme gerçekleşmemektedir (Gölcü, 1993; Uğur, 2002). 2.7. Alarm Feromonları Koklama yolu ile etki eden bir feromondur. Bu feromonlar daha ziyade sosyal yaşantı gösteren böceklerde (karınca, bal arısı, yaban arısı gibi) görülmektedir. Feromonlar genelde işçiler tarafından salgılanmaktadır. Memeli türlerinde ise en 6 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi belirgin alarm feromonları yırtıcı memelilerde (kurt, köpek, çakal, tilki, aslan ve kaplan gibi) yaşam alanlarını belirlemek amacıyla, belirli yerlere idrarla karışık olarak verilmekte ve kullanılmaktadır (Ünal, 1989; Gölcü, 1993). 2.8. Bir Araya Gelme-Toplanma Feromonları Birçok böcek korunma, çiftleşme ve diğer bazı amaçlar için bir araya gelmekte, toplanmaktadırlar. Bu tür toplanmalar, bir tek eşeyden, bir türden ya da birkaç türden oluşabilmektedir. Örneğin, sosyal yaşayan böceklerden karıncalar, arılar ve termitlerde sürekli olarak bir arada yaşamayı sağlayan feromonlar, kraliçe ve işçiler tarafından ya da diğer topluluk bireyleri tarafından salgılanmaktadır. Toplanma feromonlarının bir başka amacı, kuluçka materyalini topluca işgal etmek ya da eşlerin birbirlerini bulmasını sağlamak da olabilmektedir (Ünal, 1989; Demirsoy, 1995). Bir türe bağlı her hangi bir birey tarafından üretilmekte, ancak hem dişi hem de erkek bireylere etki ederek aynı nitelikte uyarıda bulunmaktadır. Bu tip feromonlar kabuk böceklerinde yaygın olarak görülürler. Bu sebeple bunlara “Genel Buluşma Feromonu”’da denilmektedir (Serez ve Zümreoğlu, 2001). Kabuk böcekleri (Scolytidae) ile Ambrosia böceklerinin salgıladıkları feromonlar üzerinde yapılan araştırmalar, feromonu yalnız bir cinsiyetin salgıladığını göstermiştir. Buna göre, yalnız dişileri feromon salan Scolytidae türleri; Dendroctonus frontalis, D. panderosae, D. pseudotsugae, Scolytus quadripinosus, ve Xyloterus lineatus’dur. Ips confusus ve I. colligraphus türlerinde ise sadece erkekler feromon salgılarlar. Kabuk böceklerinde toplanma feromonu, cinsiyet feromonunun aksine bir salgı bezinden verilmez; genelde dışkıyla dışarı verilir (Oğurlu, 2000). 2.9. Eşeysel Olgunluğun Kontrolü ile İlgili Feromonlar Sosyal yaşayan böceklerin çoğunda ve bazı toplu yaşayan böceklerde eşeysel olgunluk, topluluk içindeki bireylerin oluşturduğu feromonlardan etkilenmektedir. Bazı türlerin olgunluğu (örneğin işçi arılar) engellenmekte veya geciktirilmektedirler. Bazılarında da çöl çekirgesi (Schistocerca çabuklaştırılmaktadır (Serez ve Zümreoğlu, 2001). gregaria)’nde olduğu gibi Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 7 Böceklerde eşeyli üreme, nesillerin devamı için erkek ve dişilerin buluşmasını gerektirmektedir. Buluşma, birçok türde, salgılanan feromon vasıtasıyla olur (Oğurlu, 2000). Erkek ya da dişi tarafından salgılanmakta ve çiftleşmek için biri diğerini çekmektedir. Bunlar uzun zincirli primer alkoller ve onların asetatı şeklindedir. Bunun örnekleri Lepidoptera takımının bazı türlerinde görülmektedir (Serez ve Zümreoğlu, 2001). Eşey feromonları Lepidopterler arasında, toplanma feromonları ise Coleopterler ve diğer böcekler arasında yaygındır (Ünal, 1989). Bazı böceklerin önceleri sadece mikro kimyasal tekniklerle analiz edilebilen eşey feromonları, daha sonra sentetik yolla elde edilmiştir. Bunlar halen, gerek populasyon araştırması ve gerekse böceklerle mücadele amacıyla, tuzak olarak da kullanılmaktadır. Eşey feromonunun etki mesafesi ancak teorik usullerle tahmin edilebilmektedir. Çünkü bu mesafe üzerinde, feromon preparatının kullanılacağı arazinin topografyası, rüzgar ve hava akımları etkili olmaktadır (Serez ve Zümreoğlu, 2001). 3. BAZI SU CANLILARINDA GÖRÜLEN FEROMONLAR VE ÖNEMLERİ Akuatik böceklerdeki feromonlar hakkında detaylı bir bilgiye sahip olunmasına rağmen, diğer akuatik organizmalarda bulunan feromonlar hakkında oldukça az bilgi bulunmaktadır. Eldeki bilgiler ise genellikle araştırmaya dayalı olmayıp, akuatik organizmaların davranışları ve ekolojik özelliklerine dayanan gözlemler ve raporlardır. Örnek olarak, Crisp (1969) tarafından özellikle topluluk halinde yaşayan organizmaların (Gregarious) ve tuzlu suda yaşayan omurgasız hayvanların larvalarının koloni kurmasının bu canlılar tarafından üretilen feromonların varlığı nedeni ile gerçekleştiği rapor edilmiştir. Fakat istiridyeler ve bazı deniz invertebratlarının topluluk halinde yaşamalarına neden olan feromonun varlığını gösteren, aynı türün bireyi tarafından dışarıya salgılanan kimyasal bir maddenin ve bu feromonu algılayacak larvanın hangi duyu organıyla bu feromonu algıladığını gösteren geçerli kabul edilecek herhangi bir delil bulunmamaktadır. Barınaklı poliket ve istiridye larvaları ile bu canlıların üzerlerine tutundukları protein yapısındaki yüzeyler arasında bir etkileşimin olduğu bilinmektedir. Crisp (1969) 8 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi bu olayı, bu organizmalarla tutundukları yüzeyler arasındaki bir “chemosensory” (canlı tarafından üretilen kimyasal maddenin duyu alımında kullanılması) etkileşiminden ziyade, protein yapısındaki bu yüzeyler ile bu yüzeye tutunan larvalar arasında bir antijen-antibody reaksiyonunun gerçekleştiğini savunmaktadır. Diğer taraftan, Balanus larvalarının antenleri üzerinde bulunan kemoreseptörlerin fonksiyonları hakkında henüz hiçbir şey bilinmemektedir. Feromonların varlığının tahmin edildiği diğer bir olay da “epidemik spawning” (yaygın olarak yumurtlama)’dir. Bu olay bir türün populasyondaki herhangi bir bireyinin yumurtlaması veya herhangi bir bireyin eşeysel ürünlerinin su ortamına dağılması ile aynı türün diğer bireylerinin de yumurtlamasına sebep olması olarak açıklanmaktadır. Epidemik yumurtlama uzun süreden beri bilinmektedir ve birçok sesil veya çok aktif olmayan bentik omurgasızlarda görülmektedir. Örnek olarak, epidemik yumurtlama istiridye türleri Crossostrea virginica, Tegula brunnea, Paracentrotus lividus; Kuzey Amerika Pasifik Sahilleri deniz kestanesi Asterias rubens ve deniz hıyarı Holothuria’da görülmüştür. Fakat bu olayda herhangi bir feromonun etkisinin var olup olmadığı tam olarak bilinmemektedir. Sleeper ve ark. (1980) tarafından yapılan bir açıklamada bu olayda yumurtlamayı teşvik eden herhangi bir feromonun gamet görevi görecek şekilde üretildiğidir. Diğer taraftan, yapılan deneylerde C. virginica’nın spermi dişinin derisinin altındaki boşluğa enjekte edildiğinde dişi üzerinde yumurtlamayı sağlayacak bir etki oluşturmamıştır. Fakat aynı çalışmada canlı ve ölü spermin yumurtlamaya sebep olduğu da tespit edilmiştir. Bu da yumurtlama olayında spermin tek başına etkili olduğunu bu olayda aktif bir feromonun olmadığını göstermektedir. Aşağıda bazı akuatik organizma gruplarında görülen feromonal etkileşimler ve önemlerine ait örnekler bulunmaktadır: Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 9 3.1. Echinoderms Echinodermlerde feromonların görüldüğüne dair aşağıdaki örnekler bulunmaktadır: a) Ormand vd. (1973) yaptıkları çalışmada Starfish (Acanthaster blanci)’lerin taze mercanlar üzerinden beslenmesi sırasında bu canlıların mercanlar tarafından cezbedildiğini, fakat başka türlerin mercanlar üzerinden beslenirken; mercanların bir araya toplanmaları sırasında bu türlerin mercanları cezbedici bir madde ürettikleri gözlemlenmiştir. b) Diademe antillarum üzerinde yapılan bir çalışmada, neredeyse bütün denemelerde, bu türün bireyinden salgılanan bir madde nedeniyle aynı türün diğer bireylerinin hızla ortamdan uzaklaştıkları saptamıştır. Öte yandan, diğer echinodermler üzerinde bu çalışmanın yapılmasında sadece birkaç türün bireylerinin benzer şekilde davrandıkları görülmüştür (Ryan, 1966). Echinodermlerin kendi türünün bireylerinin dokusundan elde edilen ekstrakta karşı gösterdikleri kaçma reaksiyonu alarm feromonu olarak kabul edilmekte ve bu sazan balıklarında bazı diğer balıklarda görülen alarm feromonu ile oldukça benzerlik göstermektedir. 3.2. Annelids Boilly-Marer (1974) tarafından nereid poliketler üzerinde yapılan geniş kapsamlı çalışma akuatik organizmalarda feromonların etkisini gösteren en önemli çalışmalardan biridir. Nereid poliketlerin olgun formlarının erkek bireylerinin şişme özelliği nedeniyle dişi bireylerden oldukça belirgin olarak ayrılabilirler ve hem erkek hem de dişiler diğer cins tarafından algılanabilen feromon taşırlar. Bu feromonlar muhtemelen erkek ve dişilerin sölom sıvısında bulunur. Bu feromon suya bırakıldığında diğer cins belirli bir mesafeden bu feromonu algılayabilmektedir. Yapılan deneysel çalışmalar feromonları algılayan alıcıların (receptör) kemosensori nöronlar olduğunu ve bunların şişmeyi sağlayan organlarda bulunduğunu göstermiştir.(Boily-Marer,1974). 10 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi Bu nöronların fonksiyonel işlevleri henüz tam olarak bilinmemesine rağmen cinsi olgunluğa erişmiş bireylerde metabolik aktiviteleri belirgin şekilde artmaktadır. Bir dişi veya erkek tarafından suya bırakılan eşey feromonu diğer dişi veya erkeğin kemosensori nöronları tarafından alınır ve bu algının uyarıcı etkisiyle kendisi de eşey feromonu üretir ve sonuçta her iki cins tarafından eşey feromonu suya bırakılmış olur.(Boily-Marer,1974). 3.3. Echiuroidea Bonellia viridis’lerde dişinin vücudu üzerinde yerleşen larvalar belirli bir zaman sonra erkek bireye dönüşmektedir. Bonelli’nin ismi verilen ve dişi tarafından üretilen feromonun bu olaya sebep olduğu düşünülmektedir. Bir kısım organizma için toksik etkiye sahip olan bu feromonun kimyasal yapısı henüz bilinmemektedir. Buna benzer bir feromonun varlığı ayrıca Genus hamingia’da olduğu da bilinmektedir (Ryan, 1966). 3.4. Molluscs Calyptraeidae ailesine ait bazı salyangozlarda eşey feromonları gözlemlenmiştir. Örnek olarak; Crepidula salyangozlarının ilginç bir davranışları vardır ki bireyler zincirler halinde birbirlerinin üzerine oturur. İlginç olan taraf en alttaki bireyin dişi olmasıdır. Diğer taraftan, yapılan bir araştırmada dişinin su vasıtasıyla erkeğe onun uyarılmasını sağlayan feromon gönderdiği tespit edilmiştir. Gould (1952) ayrıca erkek tarafından bu feromonun algılanabilmesi için dişi ve erkek arasındaki uzaklığın birkaç mm’yi geçmemesi gerektiğini de belirtmiştir (Gould, 1952). Littorino planakis ve L. littorea üzerinde yapılan çalışmalar bu canlılarda feromonun varlığını göstermiştir. Gibson (1965) yaptığı çalışmada, dişi ve erkek bireylerin diğer bireyin cinsiyetini göz önüne almadan başka bireyin salgıladığı mukusu takip ettiğini bulmuştur. Ayrıca, Gibson (1965) L. planakis ile yaptığı çalışmada bu türün sadece erkek bireylerinin aynı türün bir başka bireyinin kabuğu üzerine tırmandığını da tespit etmiştir. Genel olarak, erkek bireyler karşılaştıkları dişilerin “tentecles”ine değdikten sonra bu olay gerçekleşmektedir. Erkek dişinin üzerine çıktıktan sonra çabucak dişi ile çiftleşmek istemektedir. Fakat Gibson tarafından bu olayın erkeğin penisinin dişinin dişilik organını bulmasıyla mümkün olduğunu Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 11 bulmuştur. Eğer erkeğin kabuğu üzerine çıktığı birey de erkek çıkarsa çiftleşme durdurulur ve diğer bireyin kabuğu üzerine çıkan erkek birey tekrar aşağıya iner. Eğer alttaki birey dişi ise çiftleşme devam eder. İki erkeğin bir kabuk üzerine çıktığı durumlarda ise bu iki birey arasında kavga olur ve birey diğerini aşağıya itinceye kadar kavga devam eder (Gibson,1965). Gibson (1965) tarafından çiftleşen bir dişi ile erkeğin yakınında genelde diğer bir erkek bireyin bulunduğunun bilinmesine rağmen bu anlatılan olayda dişi tarafından çiftleşmeyi sağlamak için dışarıya salgılanan bir feromonun varlığı tam olarak bilinmemektedir. Peters (1995) ise tentacles’siz bireylerin diğer birey tarafından salgılanan mukusu takip etme yeteneklerini yitirdiklerini bulmuştur (Gibson,1965). Salyangoz L. littorea’lar için yapılan bir çalışmada Dinter ve Manos (1977) bir cam tabak üzerine oturtulmuş ağızları açık iki test tüpünü dik olarak su zeminine yerleştirmiştir. Birçok L. littorea tabaklara tırmanmış ve kimyasal uyarıcının olmadığı kontrol tüpünde ise L. littorea’ların iki tüp içerisinde sol tarafta olana sapma eğiliminde oldukları gözlenmiştir. İkinci bir denemede ise L. littorea’nın bir örneğinin sağda kalan tüpe yerleştirilmesiyle diğer bireylerin de sağda kalan tüpe girmek için yöneldikleri tespit edilmiştir. İki deney sonucunda da L. littorea’ların tüplere doğru düşünmeden yöneldikleri belirlenmiştir (Dinter ve Manos, 1977). Diğer taraftan, L. littorea’ların aynı ortamda bulunan diğer salyangoz türlerinin salgıladığı mukoz salgıyı takip etmeleri de tespit edilmiş, ama bu olay L. littorea’ların kendi bireylerinin salgıladığı salgıyı takip etmeleri kadar uzun mesafeli olmamıştır. Bu da L. littorea’ların bu takip etme olayında bir feromonun (kimyasal uyarıcının) etkili olduğu şeklinde yorumlanmıştır (Dinter ve Manos,1977). Cook (1975)’un yaptığı çalışma ise başka tür tarafından veya kendi türü tarafından salgılanan bir kimyasal uyarıcının Siphonaria alternata (yumuşakça) üzerinde etkili olduğunu bulmuştur. Diğer iki yumuşakça türü üzerinde yapılan çalışmalarda ise benzer sonuçlar bulunmuş ve bu canlıların (Arion ater ve Biomphlaria glabrata) tentacular alıcılarının bu olayla ilgili olduğu yorumu yapılmıştır. Crisp (1969) tarafından yapılan bir başka çalışmada kimyasal bir uyarıcının etkisi ile Nassarius obsoletus’ların topluluk halinde yaşadıkları ve aynı yönde hareket 12 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi ettikleri saptanmıştır. N. obsoletus’un bulunduğu ortamdan geçen su akıntısı çevredeki diğer N. obsoletus’ların da cezbolmasına neden olmuştur ve bu cezbolmanın N. obsoletus’ların dışkısı nedeniyle olmadığı bilinmektedir. 3.5. Crustacea 3.5.1. Yengeçler Birçok yengeç türünde, erkekler dişilere karşı kur yaparlar ve bu olayda her zaman fiziksel temasın olmadığı da belirtilmektedir. Eğer ortamda birden fazla erkek varsa erkekler arasında kavga olabilmektedir. Bu durum, Callinectes sapidus, Hemigrapsus ssp, Cancer ssp ve Cancer magisteer’de gözlenmiştir (Ryan, 1966). Krustaselerde feromonun cinsel olarak bireylerin birbirine kur yapmasına sebep olduğu ilk olarak Ryan (1966) tarafından saptanmıştır. Ryan, Portunus sanguinolentus’larda yaptığı çalışmada erkek bireyler cinsi olgunluğa erişmiş dişi bireylerin içerisinde bulunduğu suya karşı reaksiyon göstermişlerdir. Erkek bireylerin antenleri parafin ile kapatıldığında ise bireylerin cezbolma özelliği sona ermiştir. Aynı konu üzerinde Kittredge vd (1971) ise Pachigrapsus crassipes üzerinde bu olayla ilgili olan feromonun kimyasal yapısını araştırmışlardır. Hartnoll (1969) tarafından yengeçlerdeki çiftleşme davranışları açıklanırken suda yaşayan canlılar içerisinde özellikle Cancaridae ve Portnidae gibi ailelerde çiftleşme olayında etkili olan kimyasal cezbedicilerin var olduğunu ve bunların çiftleşme olayında önemli bir yer tuttuğunu bildirmektedir. Cinsel olarak cezbedilen erkek yengeçler kabuk değiştirme öncesinde bulunan yumuşak kabuklu bireyler hariç diğer yengeçleri, erkek bireyleri dahi, yakalamaya çalışırlar. Cancaridae ve Portunidae’lerde çiftleşme kabuk değiştirme olayından sonra gerçekleşir. Çiftleşme mevsiminde dişiler henüz yumuşak kabuğa sahiptirler. Fakat bu dişiler erkek bireyler tarafından beklenirler. Bu da Hartnoll (1969) tarafından “protective adaptation” (korunma adaptasyonu) olarak yorumlanmaktadır. Bunun yanında çiftleşme olayı kabuk değiştirmeyen veya sert kabuklu dişilerde de gerçekleşebilir. Fakat çiftleşmenin gerçekleşmesi için uyarının tactile vasıtasıyla mı yoksa kimyasal uyarıcı nedeni ile mi olduğu tam olarak bilinmemektedir. Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 13 3.5.2. Deniz istakozları Feromonun varlığı konusunda Homarus americanus üzerinde yapılan çalışmalarda tutarlı sonuçlar bulunmuştur. H. americanus’da yeni kabuk değiştirmiş dişinin birkaç cm uzaklıktaki (30-90 cm) erkeği cezbedecek bir kimyasal madde ürettiği bulunmuştur. McLeese (1970) tarafından H. americanus üzerinde yapılan bir başka çalışmada, erkeklerin bulunduğu ortama ergin ve kabuk değiştirmiş dişilerin bulunduğu ortamdan su ulaştırılması erkek bireylerin dişi bireyleri aramaya başladığı tespit edilmiştir. McLeese vd. (1977) tarafından yapılan bir başka deneyde ise H. americanus’larda bir eşey feromonunun bulunduğuna dair oldukça belirgin bir delil bulunamamıştır. Sonuç olarak McLeese vd. (1977), salgılanan bu kimyasal maddenin yalnızca eşey feromonu olmadığı ve ıstakozlar arasında genel bir haberleşme feromonu veya feromonları olduğunu belirtmiştir. Diğer taraftan, Atema ve Engstrom (1971) ıstakozlarda bir eşey feromonunun varlığının davranış üzerine etkisini bulmuşlardır. Sert kabuklu ıstakozlar bir araya bırakıldıklarında, aralarında eşey farkı gözetmeksizin kavga etmişler. Fakat erkek birey dişi beraber tutulduğunda savaşma yerine erkek birey dişi bireye kur yapmaya başlamıştır. Başka bir deneyde ıstakozlar farklı cinsiyetteki bireyin daha önceden içerisinde tutulduğu suya bırakıldıklarında, erkeklerin bulunduğu ortama erkeklerin tutulduğu ortamdan su verilmesi bireylerin saldırgan davranış içerisine girmesine, dişilere erkelerin suyunun verilmesi ile dişilerin tehlike olacakmış alarmı gibi davranış göstermesine neden olmuştur. Kabuk değiştirmiş dişilerin suyunun erkeklere verilmesi; erkeklerin arkadaş aramalarına, dişilerin ise tehlike olacakmış alarmı gibi davranış göstermesine neden olmuştur. Sonuç olarak H. americanus üzerinde yapılan araştırmaları özetleyecek olursak; üremeyi cezbedici maddelerin yanında davranışı etkileyen diğer feromonların varlığını da kabul etmek gerekir. 14 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi 3.5.3. Tatlı su istakozları Diğer tüm krustaselerde olduğu gibi tatlı su istakozlarında (kerevit) da kimyasal bir iletişimin varlığı bilinmektedir. Kerevitler bu kimyasal iletişimler vasıtası ile yön bulabilmekte, besin arayabilmekte, saldırılara önceden haberdar olabilmekte ve üreme yolu ile nesillerini devam ettirme gibi birçok hayatsal faaliyeti yerine getirebilmektedir (Devine ve Atema, 1982). Orconectes rusticus, üzerinde yapılan bir çalışmada bu türün antenlerini kullanarak koku kaynağını bulduğu saptanmıştır. Yapılan bu çalışmada besin arama işlemi sırasında kerevitlerin daha yavaş hareket ettiği, ancak ortama besin ilave edildiğinde bireylerin hızının arttığı tespit edilmiştir (Wolf vd., 2004). Yapılan bu çalışma sonucunda dişi kerevit bir su ortamına bırakılmış, daha sonra su ortamından çıkartıldıktan sonra aynı türün erkek bireyi ortama konulmuş ve erkek bireyin “dişi bireyi arama” davranışı sergilediği gözlemlenmiştir. Ayrıca, Orconectes propinguus ve Orconectes virilis erkekleri dişilerle aynı ortama konulduğunda dişilere kur yaptıkları görülmüştür (Tierney ve Dunham, 1982). Antenler tatlı su istakozları arasındaki hiyerarşik mücadelede önemlidir. Yapılan bir çalışma sonucunda birbiri ile kavga eden tatlı su istakozlar'ının antenleri çıkartıldığında bireylerin kavga etme sayısı, karşılaşma sıklığı ve kavga sürelerinde azalmalar olduğu gözlemlenmiştir (Horner vd., 2008). Bununla birlikte, stresin kerevitlerde feromonal etkileşimde etkili olduğu belirtilmiştir. Stresli canlıların bulunduğu akvaryum suyuna bırakılan tatlı su istakozlar'ının strese girdikleri gözlemlenmiştir (Hazlet, 1966). Stebbing vd. (2003) Pacifastacus leniusculus türünde çiftleşme öncesinde dişi bireyin yaydığı kimyasal sinyallere erkek bireyin tepki verdiğini ve sonradan çiftleşmenin gerçekleştiğini saptamıştır. Benzer şekilde, Breithaught ve Eger (2002) de kerevitlerde üreme feromonunun varlığını savunmuşlardır. Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 15 3.5.4. Natantian Karidesler Yapılan tüm raporlarda dişi Natantian’ların kabuk değiştirme gerçekleştikten sonra çiftleştikleri belirtilmektedir. Cezbedici feromonların bulunması konusunda ise farklı sonuçlar bulunmuştur. Yeni kabuk değiştirmiş dişilerin erkekler üzerinde belirli mesafelerde etkili olan cezbedici feromon salgıladığı birçok türde gözlenmiştir. Örnek olarak Pandanus danae, Crangon crangon, Palaemon paucidens ve Alpheus ssp.’ler verilebilir (Ryan, 1966). Johnson (1969) tarafından gösterildiği gibi Stenopsus hispidus’larda tür ve eşey tanımlamasında hem görsel hem de kimyasal ve ayrıca tactile, stimuli (uyarıcı) ve kimyasal iletimin belirli mesafeler için önemli rol oynadığı belirtilmiştir. Diğer taraftan, bazı araştırmacılar erkeğin antenleri dişi ile temas edinceye kadar erkekte eşeysel cezbin olmadığını belirtmişlerdir. Bu durum Palaemonetes vulgaris, Leander serratus ve Pandalus borealis içinde iddia edilmiştir. Yapılan çalışmaların tümünde uyarıcı maddenin dişinin hangi organından salgılandığı veya vücudunun hangi bölümünde üretildiği belirtilmemiştir. Bununla birlikte, herhangi bir çeşit antennal temasın erkeği uyarmak için yeterli olduğu bilinmemektedir. 3.5.5. Amphipods Aquatik Amphipod’lardan Amphitoe langimanai, Hyalella dentata ve Gammarus fasciatus’larda fiziksel temas oluncaya kadar bireylerin karşıdaki bireyin cinsiyet ayrımını yapamadıklarını bilinmektedir. Amphipod’larda, yengeçlerde olduğu gibi erkekler dişileri belirli bir zaman periyodu için takip ederler, hatta bu olay; çiftleşme kabuk değiştirmeden sonra olduğu için bazen erkek dişiyi kabuk değiştirmenin öncesinde takip etmeye başlar. G. pulex üzerinde yapılan bir çalışmada, erkek G. pulex’ler aynı türün cinsel olgunluğa erişmiş ve dişi G. fossarum dişilerinin bulunduğu kafeslere doğru önemli derecede cezbolundukları, fakat erkek G. pulex üzerinde yapılan bir çalışmada, erkek G. pulex’lerin bulunduğu kafeslere doğru aynı reaksiyonu göstermemişlerdir. Bu çalışmada ayrıca bu canlıların görme (visual) ile eşey ayırımı yapamadıkları bulunmuştur (Ryan, 1966). 16 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi Yine bir bilim adamı bunların sonucunda erkek bireylerin dişilere ancak dokunduktan sonra bir dokunma feromonunu algılayabildikleri yorumunu yapmıştır. Amputation (vücudun bir kısmını kesmek) deneyleri sonucunda antennalue, antennae ve gonathopodların dokunarak algılamada etkili oldukları tespit edilememiştir. 3.5.6. Isopods Aquatik türlerden Asellus aquaticus ve 2 yakın tür Sphaeroma serratum ve Idotea baltica’da feromonal etkileşimler Kaestner (1993) tarafından çalışılmıştır. Yapılan araştırmalarda erkek bireylerin herhangi bir fiziksel temas olmadan (genelde antennal dokunma) cinsel olgunluğa erişmiş dişileri tanıyamadıkları bulunmuştur. Herhangi bir temasın ise tanımaya yeterli olduğu bulunmuştur. Ayrıca, bu üç tür ile yapılan çalışmada eşey tanınmasının ve arkasından gelen çiftleşmenin sadece aynı tür içerisinde olmadığı ve türler arasında da çiftleşmenin gerçekleştiği tespit edilmiştir. Parazitlik epicarid aile Cryptoniscidae’lerde, host (ev sahibi) örnek üzerine yerleşen bir larva eğer bu host bir dişi tarafından parazitize edilmişse erkek olarak gelişmekte, eğer erkek bir birey tarafından parazitize edilmişse bir dişi birey olarak gelişmektedir. Bu mekanizmanın nedeni kesin olarak bilinmemekle beraber yine bu olayda feromonların etkisinin olduğu düşünülmektedir (Kaestner, 1993). 3.5.7. Copepodlar Labidocera’larda erkek bireyin dişiler tarafından cezbedici ile uyarıldıklarını gösteren bazı deliller bulmuştur. Cyclops’ların bir türünde ise çiftleşme ve eşey tanımı için bireyler tarafından dışarıya bırakılan herhangi bir kimyasal maddenin olmadığı, eşey tanımının ancak bireylerin teması ile gerçekleştiği bulunmuştur (Ryan, 1966). Katona (1973) ise yaptığı araştırmada Calanoid’lerde bir cezbedici eşey feromonunun varlığına dair kuvvetli deliller bulmuştur. Katona üç tür üzerinde çalışmıştır: bu türler Euritemora affinis, E. Herdmani ve Paradiaptomus canatus’dur. Yapılan çalışmada üç türün de erkek bireyleri olgun dişilerin bulunduğu ortamda çiftleşme davranışı içerisine girmişlerdir. Erkek E. affinis’ler üç türün dişileri tarafından uyarıldıklarında bu dişlerle çiftleşme isteği göstermişlerdir. Diğer taraftan, çiftleşme Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 17 kendi türlerinin dişi bireyleri ile şekillenmiştir ve diğer türler ile çiftleşme gerçekleşmemiştir. Sonuç olarak, Katona iki feromonun varlığını açıklamıştır. Bunlardan birincisi, çok spesifik bir feromon olmayan, belirli mesafeler için etkili, çiftleşmeyi uyandırır bir feromonun varlığı, ikinci olarak da sonuçta çiftleşmeyi sağlayan spesifik temas feromonunun varlığıdır. 3.6. Balıklar Balıklarda cinsiyet feromonlarının farklı üreme işlevlerine aracılık ettiği siyah kaya balığı, kaya balığı (Colombo vd., 1980) ve zebra balığı (Van Den Huk ve Resink, 1992) için bildirmiştir. Bununla birlikte, Japon balığında feromonal etkileşime dair en önemli belirtiler dişiler tarafından salgılanan preovulator steroidler ile postovulator prostaglandinlerdir. Bu kimyasallar erkek fizyolojisi ve çiftleşmesinde önemli rol oynamaktadırlar (Sorensen ve Stacey 1999; Stacey vd., 2003). Sazan balığı üzerine yapılan çalışmalar deri üzerindeki mukusun aminoasit miktarıyla ilgili olduğunu göstermiştir. Böylece aynı miktar besin alan balıkların kokusu birbirine benzemektedir ve az besin alan yavrularla çok besin alan erişkinler ayrı ayrı sürüler oluşturmaktadır. Diğer taraftan, yaralanmış bir yayın veya sazan balığından çıkan feromonlar alarm haline neden olur. Bu kokuyu alan diğer yayın ve sazan balıkları uzaklara kaçmaktadırlar (Stacey ve Sorensen, 2002). Sazan balıklarının çoğunun bir düşman karşısında kendini savunma olanağı yoktur, fakat bu balıklarda tehlike anında alarm feromonu salgılanmaktadır. Alarm feromonunu koklamak balıkların kanındaki kortisol (böbreküstü bezleri hormonu) düzeyini derhal yükseltir ve balıklarda alarm durumu meydana getirmektedir (Stacey ve Sorensen, 2002). Köpek balıklarında koku almaya yarayan burun delikleri bulunmaktadır ve beyinlerinin yaklaşık olarak üçte biri koku almaya ayrılmıştır. Bu balıklar yüzerken burun deliklerinden giren sudaki molekülleri tahlil ederler. Köpek balıklarındaki koku alma mekanizması tamamen kendine özgüdür. Bu sayede, kokuyu kaynağına kadar takip edebilir; denizdeki bir damla kanın, diğer hayvanlardan kaynaklanan çok küçük 18 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi oranlardaki kimyasal maddelerin kokusunu alabilirler. Bu da koku yolu ile olan feromonal etkileşimin geliştiğinin bir göstergesi olarak kabul edilmektedir (Moss 1972). 6. SONUÇ Sonuç olarak; su canlılarında feromonların varlığı ve bu canlıların yaşamında üremeden topluluk halinde yaşamaya kadar birçok önemli olayda rol oynadıkları görülmektedir. Öte yandan, lüks bir gıda maddesi olarak tüketilen ve ekonomik önemi son yıllarda gittikçe de artan kerevitler için bu konuda yapılan araştırmaların oldukça yetersiz olduğu anlaşılmaktadır. Kerevitlerde feromonal etkileşimlerin daha detaylı araştırılması sonucunda elde edinilecek bilgilerin bu canlıların biyolojisinin daha iyi anlaşılmasının yanında, üretim ve yetiştiricilik verimlerinin artırılmasında da kullanılabilineceği düşünülmektedir. 7. KAYNAKLAR Atema, J., Engstrom, D., (1971). Sex pheromone in the lobster (Homarus americanus). Nature, 232, 261-267. Boily-Marer, Y., (1974). Evidence of Chemical Communication During the Gametogenesis of Holothuroids, Ecolog, 77 (5), 1600-1616. Breighought, T., Eger P., (2002). Urine makes the difference; Chemical communication in fighting crayfish made visible, J. Exp. Biol. 205, 1221-1231. Breithought, T., Thiel, M., (2011). Chemical Commmunicaiton in Crusteceans, Spinger Newyork Dardrecht heidelberg, Londdon. 565 pp. Butenandt, A., Beckmann, R., Stom, D., Hecker, E., (1959). Über den Sexuallockstaff den Seidenspinner Bombyx morf. Reiderstellung und. Konsitution Z Naturforsch, 146:283-284. Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 19 Butler, A., (1967). Sex pheromone in the ant Xenomyrmex floridanus, Journal of Chemical İnsect Phiysology, 17 (8): 1497-1499. Colombo, L., Marconato, A., Belvedere, P.C., Frisco, C., (1980). Endocrinology of teleost reproduction: a testicular steroid pheromone in the black goby, Gobius jozo L. Boll. Zool., 47:355–364. Cook, M. (1975). Chemical basis for asymetric mating isolation between strains of screwworm flyé. Journal of Chemical Ecology., 13, 1419-1430. Crisp, D. J., (1969). Chemical mediation of egg capsule deposition by mud snails, Journal of Chemical Ecology. 28, 2257-2269. Demirsoy, A., (1995). Yaşamın Temel Kuralları Omurgasızlar / Böcekler “Entomoloji” Meteksan Matbacılık ve Teknik Sanayi Anonim Şirketi, Ankara Devine, D. and Atema, J., (1982). Function of chemoreceptor organs in spatial orientation of the crayfish, Biological Bulletin.163: 144-153 Dinter, I.,, Manos, P.J., (1977). Coparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 56(3): 263-266. Doving, K., (1976). Evolutionary trends in olfaction. In: The Structure-Activity Relationships in Olfaction. pp. 149–159. Gibson, A., (1965). Intrasexual copulation and mate discrimination in a population of Nodilittorina radiata (Gastropoda: Littorinidae), Journal of Ethology January 2006, 24, Issue 1, pp 45-49. Gould, H.N., (1952). Studies on sex in the hermaphrodite mollusk Crepidula plana. 4. Internal and external factors influencing growth and sex development. J. Exp. Zool. 119:93–163. Gölcü, F., (1993). Bal arılarında Hormonlar ve Feromonlar. Trakya Üniversitesi, Fen Bilimleri Ensitüsü, 78. Hartnoll, H., (1969). Sex pheromone in the shore crab Carcinus maenas, and the site of its release from females, Marine Behaivor and Phsiology, 2(1-4): 345-355. 20 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi Hazlett, B.A. (1966). Social behavior of the Paguridae and Diogenidae of Curacao. Stud. Fauna Curacao, 23,1-143. Horner, A.J., Schimdt, M, Edwards, D.H., Derby, C.D., (2008). Role of the alfoctory pathway in agnostic behaivor of crayfish, Procambarus clarkii, Invert Neurosci 8;11-18. Johnson, V. A., (1969). Behavior associatedwith pair formation in the banded shrimp Stenopus hispidus (Olivicr). Pac. Sci. 23: 40-50. Kaestner, A., (1993). Leubruch der Speziellen Zoologic. In: Gruner HE, Moritz M,Dunger W( eds), Wirbellose Tiere; 4. Teil: Arthropoda ( Ohne Insecta). Gustav Fisher Vertag, Jena. pp1-1279. Karlson, P. and Lüscher, M., (1959). “Pheromones” a new term for a class ob Biologically active subtances. Nature, 183: 55-56. Katona, S.K., (1973). Mate location by diaptomid copepeods, J. of Plancton Res., 5(3): 417-423. Kittredge, J., Terry, M., Takahashi, F., (1971). Characterization of a sex pheromone in the blue crab,Callinectes sapidus: Crustecdysone studies, Journal of Chemical Ecology, 10, (6), 913-921, Mcleese, D.W., Spraggıns, R.L, Bose, A.K., Pramanık, B.N., (1977). Chemical and Behovioral studies of the sex attractant of the lobster (Homarus americanus). Mar. Behav. Physiol., 4: 219-232. Mcleese, D.N., (1970). Detection of dissolved subtances by the American lobster (Homarus americanus) and alfactory attraction between lobsters. J. Fish. Res. Bd., Con. 27; 1371-1375. Moss, S.A., (1972). Feeding Mechanisms in Sharks, İntegrative and Comparative Biology, 17, (2): 355-364. Oğurlu, İ., (2000). Biyolojik mücadele. Süleyman Demirel Üniversitesi, Yayın No:8 Orman Fakültesi Yayın No:1,439 s, (ISBN: 975-7929-18-2). Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 21 Ormand, R.A.G., (1973). The Sperm-Release Pheromone oh the Marine Polychaete Platynereis dumerilii, Nature, 167-169 Peters, A., (1993). The role of queen pheromones in social insects. Animal Behaivor, 45; 787-794. Ryan, E.P., (1966). Pheromone Evidence in a Decapod Crustecean. Science, 151: 340341. Sade, E., (2007). Bazı Feromon Preparatlarının (Coleoptera, Scolytidae) Karşı Biyoteknik Mücadelede Kullanılabilirliğinin Araştırılması, Yüksek Lisans Tezi, Zonguldak Karaelmas Üniversitesi, Orman Mühendisliği Anabilim Dalı, Bartın, 75 s. Serez, M., Zümreoğlu, A., (2001). Tarım ve Orman Zararlılarına Karşı Biyoteknik Yöntemler, Dilek Ofset, Çanakkale, 107 s, (ISBN: 975-92692-0-1). Sleeper, H.L., Paul, V.J. and Fenical, W., (1980). Alarm pheromones from the marine opisthobranc Navanox inermis. Journal of Chemical Ecology, 6 (1): 57-70. Sorensen, P.W., Stacey, N.E., (1999). Evolution and specialization in fish hormonal pheromones. Advances in Chemical Signals in Vertebrates, eds. R.E. Johnston, D. Müller-Schwarze, and P.W. Sorensen, Plenum Press, NY. 15-48. Stacey, N.E., Sorensen, P.W., (2002). Hormonal pheromones in fish. In: Hormones, Brain and Behavior, 2: 375–434. Stacey, N.E., Chojnacki, A., Narayanan, A., Cole, T.B., Murphy, C.A., (2003). Hormonally-derived sex pheromones in fish: exogenouscues and signals from gonad to brain. Can. J. Physiol. Pharmacol., 81: 329–341. Stebbing, P.D., Bentley, M.G., Watson, G.J., (2003). Mating behaivor and evidence for a female released courtship pheromone in the signal Pacifastacus leniusculus, J.Chem. Ecol., 29: 465-475. 22 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi Tierney, A.J., Dunham, D.W., (1982). Chemical communication in the reproductive isolation of the crayfishes Orconectes propinquus and Orconectes virilis (Decapoda, Cambaridae. Journal of Crustacean Biology, 2: 544-548. Uğur, H., (2002). Kimyevi bir Haberleşme Olan Feromonlar. Sızıntı Dergisi, Cilt No:24, İzmir, 60 s. Ünal, A., (1989). Feromon Kimyası ve Kelebek (Lepidoptera) Feromonlarının Analizi ve Uygulamada Kullanım Teknigi, Yüksek Lisans Tezi, KTÜ Fen Bilimleri, Orman Mühendisligi Anabilim Dalı, Trabzon. 65 s. Van Den Hurk, R., Resink, J.W., (1992). Male reproductive systemas sex pheromone producer in teleost fish. J. Exp. Zool., 261: 204–213. Wiggleswort, V.B., (1972). The principles of insect phisiology (7th ed.). Chompmonand Hall, London. 265 s. Wolf, M.C., Rainer, V., Moore, P.A., (2004). Spatial arrangement of odor sources modifie the temporal aspects of crayfish search strategies. Journal of Chemical Ecology, 30: 501-517.