Myotis myotis `in ( Borkhausen) ESAS UÇMA KASLARINDA
Transkript
Myotis myotis `in ( Borkhausen) ESAS UÇMA KASLARINDA
245 Myotis Myotisin (Borkhausen) Esas Uçma Kaslarýnda Morfolojik ve Histokimyasal... !"#"$$% &''(*)+,+-./,. 01234 537698: : ; !"#"$$% Myotis myotis 'in ( Borkhausen) ESAS UÇMA KASLARINDA MORFOLOJÝK VE HÝSTOKÝMYASALARAÞTIRMALAR+ Suna CEBESOY*, Cevat AYVALI Ankara Üniversitesi Fen Fak., Biyoloji Bölümü, Ankara, TÜRKÝYE, cebesoy@science.ankara.edu.tr ÖZET Myotis myotis'e ait iki esas uçma kasý morfolojik ve histokimyasal olarak çalýþýlmýþtýr. M. myotis'in pektoral kasýnda histokimyasal olarak iki tip hýzlý kasýlan fibril tanýmlanmýþtýr. Glisin-kalsiyum-formaldehit preinkübasyonundan sonra miyozin ATPaz ile boyanarak bunlar tip IIa ve tip IIb olarak sýnýflandýrýlmýþtýr. Esas uçma kasý olan serratus ventralis tip I, tip IIa ve tip IIb fibrilleri içermektedir. Tip I fibriller NADH-TR ile koyu boyandýklarýndan dolayý yüksek oksidatiftirler. Tip IIa fibrilleri NADH-TR ve SDH ile nisbeten daha zayýf boyanmýþlardýr, bu da orta derece oksidasyon kapasitesini göstermektedir.Tip IIb fibrilleri, NADH-TR ye zayýf reaksiyon verdiklerinden dolayý düþük oksidatif olarak kabul edilmiþlerdir. Anahtar Kelimeler: M.Myotis, iskelet kasý, ATPaz, NADH-TR, SDH, histokimyasal test MORPHOLOGY AND HISTOCHEMISTRY OF PRIMARY FLIGHT MUSCLES IN Myotis myotis ( Borkhausen) ABSTRACT Two primary flight muscles of Myotis myotis were studied using mopphological and histochemical analysis. Two fast-twictch fiber types are histochemically identified in pectoralis muscles of M. myotis. These were classified as type IIa and type IIb according to glycine-calcium-formalin preincubation staining protocol for myosin ATPase. The primary flight muscles, serratus ventralis included type I, type IIa and type IIb fibers. Type I fibers were highly oxidative, as stained dark for NADH-TR. Type IIa fibers exhibited relatively weak staining properties for NADH-TR and SDH, indicating an intermediate oxidative capacity. Type IIb fibers showed low oxidative capacity, as indicated by weak reaction for NADH-TR. Key Words: Myotis myotis, skeletal muscles, ATPase, NADH-TR, SDH, histochemical tests 1.GÝRÝÞ Bilindiði gibi uçmak, yürümek, koþmak ve yüzmek gibi aktivitelerde uçma daha fazla enerji gerektiren bir iþtir. Memeliler içerisinde gerçek uçuþ yapan yegane grup yarasalardýr. Bu memeliler + Bu araþtýrma Doktora Tezinin bir bölümü olup, A.Ü.Araþtýrma Fonu tarafýndan desteklenmiþtir. 246 G.Ü.-Fen Bil. Derg.,16(1):245-252, 2003 / Suna CEBESOY, Cevat AYVALI uçarken dinlenme halinden 18 kat daha fazla metabolik güç harcarlar (1) . Yarasalarýn uçmasý için her kanat devrinde kaslarýn en azýndan 15 hertz kadar kasýlýp gevþemeleri gerekmektedir (2). Buna ilaveten, yarasalarýn memeliler içinde yüksek aerobik güce sahip olduklarý da belirtilmiþtir (3). Yarasalar, benzer vücut hacmi olan koþan memelilere oranla 2,5 - 3 kat daha fazla oksijen tüketirler (3,4). Yarasa uçma kasýnýn fibril kompozisyonu bu aþýrý metabolik potansiyele uygunluk gösterir. Yarasada, esas itici uçma kasý olarak görev yapan pektoral kaslardýr (5,6), bu yüzden adý geçen bu kaslar yardýmcý uçma kaslarýndan daha fazla uzmanlýk gösterirler. Bu sebeplerin doðal bir sonucu olarak yarasa kaslarý memeli kas dokusu çalýþmalarýna uygun bir model oluþturmaktadýr. Farklý tür memelilerde miyozin ATPaz (mATPaz) aktivitesinin kaslarýn kasýlma hýzý ile iliþkisi olduðu uzun zamandan beri bilinmektedir (7). Yavaþ ve hýzlý kasýlan kaslar farklý pHlarda mATPaz reaksiyonu ile tespit edilebilmektedir. Kas fibrilleri, metabolik özelliklerine baðlý olarak sýnýflandýrýlmaktadýr. Buna göre kas fibrilleri tip I (kýrmýzý kas) ve tip II (beyaz kas) olmak üzere iki tiptir. Bu iki kas fonksiyon bakýmýndan farklýdýrlar. Hem kýrmýzý hem de beyaz kas fibrilleri taþýyan karýþýk kaslar da vardýr. Tip I fibriller yavaþ kasýlýrlar, düþük mATPase aktivitesi ve yüksek mitokondriyal oksidatif enzim aktivitesi gösterirler. Tip II fibriller ise hýzlý kasýlýrlar, diðerine göre daha büyüktürler. Bunlar yüksek mATPaz ve düþük mitokondriyal oksidatif enzim aktivitesi gösterirler. Tip II fibrilleri mATPaz ile ( pH 4,6 - 4,2 ) test edildiklerinde tip IIa ve tip IIb þeklinde iki alt ünite ayýrt edilir. Bu kaslar çok çabuk yorulurlar ve kasýlmak için gerekli enerjilerini anaerobik glikoliz yolu ile saðlarlar. Buna karþýlýk mitokondriyal oksidatif enzim aktivitesi fazla olan tip I fibriller çok sayýda mitokondri bulundurduklarýndan genellikle enerjilerini aerobik yol ile saðlarlar. Kasýlmalarý yavaþtýr, fakat uzun süre yorulmadan kasýlabilirler (8). Bir yarasa türü olan Hipposiderus speoris' in pektoral kaslarýnda George ve Naik (9) beyaz ve kýrmýzý kas fibrilleri olmak üzere iki tip kas fibrili ayýrt etmiþlerdir. Bunlardan beyaz fibriller de glikojen miktarýnýn fazla, mitokondri sayýsýnýn ise çok az, buna karþýlýk kýrmýzý fibrillerde yað miktarýnýn ve mitokondri sayýsýnýn fazla olduðunu belirtmiþlerdir. George ve arkadaþlarý (10) yine ayný türde yani H.speoris de kýrmýzý fibrillerin yüksek düzeyde süksinat dehidrojenaz aktivitesi gösterdiðini ve maksimum sayýda mitokondri bulundurduklarýný göstermiþler, beyaz fibrillerde ise süksinat dehidrojenaz aktivitesi ve mitokondri sayýsýnýn minumum olduðunu belirtmiþlerdir. Üçüncü fibril tipi olarak tanýmladýklarý ara fibrillerin özelliklerinin ise, diðer iki fibrilin deðerleri arasýnda mitokondri sayýsý ve enzim aktivitesi gösterdiðini söylemiþlerdir. Myotis lucifugus' da, Amstrong ve ark. (11) pektoral kaslarýn süksinat dehidrogenaz aktivitesi ile yüksek oksidatif kapasitede olduklarýný ve bunlarýn hýzlý kasýlan fibriller olduklarýný belirtmiþlerdir. Fakat bu fibrillerin fosfofruktokinaz aktivitesine bakarak nisbeten düþük glikolitik potansiyele sahip olduklarý sonucuna vardýklarýný ifade etmiþlerdir. Foehring ve Hermanson (12) bir yarasa türü olan Tadarida brasiliensis' in üç esas ve iki yardýmcý uçma kasýný histokimyasal olarak incelemiþlerdir. Pektoral subscapularis ve serratus ventralis thoracis kaslarýnýn tamamen hýzlý oksidatif (FO) fibrillerden oluþtuðunu, yardýmcý uçma kaslarý olan triceps brachii ve biceps brachii'nin humerusa komþu olan kýsmý dýþýndaki fibrillerin FO fibrillerden, humerusa komþu olan kýsmýnýn ise hem FO hem de yavaþ oksidatif (SO) fibrillerden oluþtuðunu söylemiþlerdir. Hýzlý glikolitik fibrillere (FG) bu kaslarýn hiçbirinde rastlanamamýþtýr. Çalýþan bu kaslardaki bütün fibrillerin oksidatif olduklarý araþtýrýcýlar tarafýndan belirtilmiþtir. Ayný araþtýrýcýlar (8) Artibeus jamaicensis adlý yarasanýn uçma kaslarýnda histokimyasal olarak hýzlý kasýlan iki fibril tipi tayin etmiþler ve bu fibrilleri asidik pH da miyozin ATPaz ile test ettiklerinde tip IIa ve tip IIb diye sýnýflandýrmýþlardýr. Yarasa uçma kaslarýndaki bu fibrillerin NADH - TR ile kuvvetli boyandýklarýnda yüksek oksidatif kapasiteye sahip olduklarýný GPD ile boyandýðýnda fibrillerin glikolitik potansiyelinin daha düþük olduðunu söylemiþlerdir. Bu çalýþmada ülkemizde bulunan Myotis myotis ( Borkhausen ) türünün uçma kaslarý incelenmiþtir. Uçma kaslarýnýn morfolojik yapýlarý ve enzim aktiviteleri histokimyasal bakýmdan çalýþýlmýþtýr. Çalýþmada M. myotis'in uçma kaslarý ile fibril tipleri morfolojik olarak ve bu fibrillerin enzim aktiviteleri Myotis Myotisin (Borkhausen) Esas Uçma Kaslarýnda Morfolojik ve Histokimyasal... de histokimyasal olarak açýklanmaya çalýþýlmýþtýr. 2. MATERYAL ve METOD Bu çalýþmada bir yarasa türü olan Myotis myotis (Fare kulaklý yarasa) kullanýlmýþtýr. M. myotis' in kanatlarý uzun ve çok geniþtir, bunlar yavaþ uçarlar ancak manevra kabiliyetleri oldukça fazladýr. Aðýrlýklarý 22 - 38,5 gr arasýndadýr (13). Bu yarasa türü genellikle Anadolu 'nun her yerinde yayýlýþ gösterir. Büyük ve küçük maðaralarda eski han ve kervansaraylarýn duvar ve tavan çatlaklarý arasýnda küçük koloniler halinde yaþarlar (14). Bu yarasa türü böceklerle beslenir ve alaca karanlýkta uçuþa çýkarlar. M. myotis örnekleri 1996-1997 yýllarý yaz ve sonbahar aylarýnda Ankara ve çevresindeki maðaralardan toplanmýþtýr. Yarasalar boyunlarý kýrýlarak ani olarak öldürüldükten sonra 5mm' den küçük olmayacak þekilde esas uçma kaslarý (pektoral ve serratus ventralis) alýnmýþtýr. Alýnan kaslar bað dokularýndan temizlenmiþ, kurutma kaðýdý ile kurutulduktan sonra tartýlmýþtýr. Kas dokusu alüminyum folyo kaðýdýndan yapýlan kalýplar içine konulmuþ " gum tragacant " denilen gömme ortamý kullanýlarak bloklar yapýlmýþ ve -700C da sývý azot içine konulup çýkartýlarak ani olarak dondurulmuþtur. Daha sonra hazýrlanan bloklardan cryostat mikrotom kullanýlarak kesitler alýnmýþtýr. Alýnan kesitlerin kalýnlýðý 5-7 < mdir. Farklý kas fibrillerinin mitokondriyal oksidatif enzim aktivitesi süksinat dehidrogenaz (SDH) (15) kullanýlarak belirlenmiþtir. Farklý kas fibrillerinin oksidatif kapasitesini tayin etmek için de nikotin amit dinükleotit dehidrogenaz -tetrazolium oksidoredüktaz (NADH -TR) (16) kullanýlmýþtýr. Kesitler pH 9,4de adenozin trifosfataz (ATPaz) (17) ile boyanarak farklý kas fibrilleri belirlenmiþtir. M. myotis'in esas ve yardýmcý uçma kaslarý tek tek tartýldýktan sonra , bu kaslarýn vücut aðýrlýðýna oranlarý hesaplanmýþtýr. Her bir kasýn vücut aðýrlýðýna oranlarýný hesaplamak için þu formül kullanýlmýþtýr (12) : Kas aðýrlýðý x2/ Vücut aðýrlýðý . NADH ile boyanan kesitlerin fotoðraflarý, fibril tiplerinin yüzdelerini hesaplamak için kullanýlmýþtýr. Her bir kas için rastgele seçilen üç farklý bölgeden her fibril tipi için 100 er fibril sayýlmýþtýr ( Her bir fibril için en az 300 fibril sayýlmýþtýr) (12,18). Çap ölçümleri ayný mikroskopta 10x40 lýk büyütmede yapýlmýþtýr. Örnek kaslardaki her bir fibril tipinden en az 15' er tanesinin çaplarý ölçülmüþ ve bunlarýn ortalamalarý alýnarak fibril tiplerinin çaplarý bulunmuþtur. 3. GÖZLEMLER ve BULGULAR Bu çalýþmada M. myotis' in esas uçma kaslarý incelenmiþtir. Esas uçma kaslarý pektoral ve serratus ventralis kaslarýdýr. Esas uçma kaslarýndan serratus ventralis ve pektoral kas addüktör kas grubuna girmektedirler. Addüktör kaslar yarasalarda kanadý vücut ekseninden dýþarý doðru iten kaslardýr. M. myotis' de en geniþ bulunan esas uçma kasý pektoral kasdýr. Sað ve sol pektoral kas, total vücut aðýrlýðýnýn % 5,04ünü oluþturur ( Çizelge 3.1 ). Bu kasýn yalnýz hýzlý fibrillerden ibaret olduðu yapýlan ATPaz boyasý ile anlaþýlmýþtýr. Bu hýzlý fibriller Tip IIa ve tip IIb dir ( Þekil 3.1 ). Adý geçen kasda Tip IIa fibriller % 76 oranýnda bulunup fibril çaplarý 31,8 µmdir.Bu fibrillerin kapladýklarý alan ise 2416,8 µm 2dir. Tip IIa fibriller NADH ve SDH ile koyu boyanmýþlardýr ( Þekil 3.2 ). Buna göre bu fibriller yüksek oksidatif olarak deðerlendirilmiþtir (FOG).Tip IIa fibrilleri NADH ile boyandýklarýnda formazan granülleri hücrede homojen olarak daðýlmasýna raðmen daha çok fibrillerin dýþ kýsmýnda halkasal olarak yerleþmiþtir. Tip IIb fibriller (FG) ise % 24 oranýnda bulunup fibril çaplarý 42,4 µmdir. Bu fibrillerin kapladýklarý alan ise 1017,6 µm 2 dir. Tip IIb fibrillerin çaplarý tip IIa ' dan daha geniþtir. Bu fibriller NADH ve SDH ile boyandýklarýnda oldukça zayýf reaksiyon vermiþlerdir. M. myotis 'in pektoral kasýnda fibril populasyonu Þekil 3.3de gösterilmiþtir. 247 248 G.Ü.-Fen Bil. Derg.,16(1):245-252, 2003 / Suna CEBESOY, Cevat AYVALI Çizelge 3.1. M. myotis' in uçma kaslarýnýn aðýrlýðý ve kasýn toplam vücut aðýrlýðýna oraný =>?@ >A =>?>BCA@C BCDEAF G =H>?C IJKLMNO0BF PRQA>IC STUNQA>@ VW XYYYZHVW V[X\ YW V[ ]TAA>NM?JTINA>@^ ? VW [__YZHVW VY_` aW Y_ Þekil 3.1. M. myotis ' de ATPaz ile boyanmýþ pektoral kas fibrilleri. TipIIa ve Tip IIb. x1000 Þekil 3.2. M. myotis'de SDH ile boyanmýþ pektoral kas fibrilleri. x1000 bc deef hi bc d0eeg jk lm no ot uvs lm no op lm no ot lm no op qrs Þekil 3.3. M. myotis 'in pektoral kasýnda fibril populasyonu 249 Myotis Myotisin (Borkhausen) Esas Uçma Kaslarýnda Morfolojik ve Histokimyasal... M. myotis de bulunan esas uçma kaslarýndan birisi de serratus ventralisdir. Sað ve sol serratus ventralis kasý, total vücut aðýrlýðýnýn yaklaþýk % 3,57sini oluþturur (Bak. Çizelge 3.1). Bu kas ATP az ile boyandýðýnda üç fibril tipinden oluþtuðu görülmüþtür. Bu fibriller tip I (SO), tip IIa (FOG) ve tip IIb (FG) dir. Tip I fibriller tüm fibrillerin % 26sýný oluþtururlar ( Þekil 3.4) ve bunlarýn çaplarý yaklaþýk 21,6 µmdir. Tip I fibrillerin kapladýklarý alan ise 634,4 µm2 dir. Bu fibriller NADH ve SDH ile kuvvetli boyanmýþlardýr. Tip IIa fibriller diðer fibriller içerisinde % 62 oranýnda bulunurlar (Þekil 3.4). Tip IIa fibrillerinin çaplarý 30,7 µm dir ve kapladýklarý alan 1903,4 µm2 dir. Bu fibrillerde NADH ve SDH ile nispeten koyu boyanýrlar (tip I fibrillere göre biraz daha açýk boyanýrlar). NADH ile boyandýklarýnda formazan granülleri hücrenin çevresinde halkasal olarak bulunurlar (Þekil 3.5). Üçüncü tip olan tip IIb fibrillerinin çapý ise %39,5 µm olup bunlarýn kapladýklarý alan da 474 µm 2 dir. Bu fibriller serratus ventralis de %12 oranýnda bulunmaktadýrlar (Þekil 3.4). Tip IIb fibriller NADH ve SDH ile zayýf boyanmýþlardýr ( Bak. Þekil 3.5). wx yz z {} wx yz {|} wx yz wx yz ~ wx yz wx yz z ~ |{} Þekil 3.4. M. myotis'in serratus ventralis kasýnda fibril populasyonu Þekil 3.5. M. myotis ' in serratus ventralis kasýnda NADH ile boyanan fibril tipleri. x500 4. TARTIÞMA M. myotis' de iki pektoral kas, total vücut aðýrlýðýnýn %5,04 ünü kapsamaktadýr. Myotis lucifugus da bu oran sað ve sol pektoral kas için %4 (11) dür. Tadarida brasiliensis' de iki pektoral kasýn vücut aðýrlýðýna oraný ise % 6,5 olarak belirtilmiþtir (12). Baþka bir yarasa türü olan Artibeus jamaisensis' da pektoral kaslar total vücut aðýrlýðýnýn %4,7sini oluþturmaktadýr (8). Bazý yarasalar da ise pektoral kaslarýn total vücut aðýrlýðýnýn %9dan fazlasýný kapsadýðý belirtilmektedir (5,6). Bununla beraber dört ayaklý memelilerde bu kaslarýn toplam vücut aðýrlýðýnýn %1i kadarýný oluþturduðu tespit edilmiþtir (11). Vaughan (19), Eumops perotis' in pektoral kasýnýn diðer bir geniþ kas olan serratus anterior' dan dört kez daha aðýr olduðunu söylemiþtir. 250 G.Ü.-Fen Bil. Derg.,16(1):245-252, 2003 / Suna CEBESOY, Cevat AYVALI M. myotis de serratus ventralis kasýnýn total vücut aðýrlýðýnýn %3,57sini oluþturduðu yapýlan hesaplamalar sonucu belirlenmiþtir. Artibeus jamaicensis de ayný oran %1,6 olarak belirtilmiþtir (8). Foehring ve Hermanson (12) T.brasiliensis de ise serratus ventralis kaslarýnýn toplam vücut aðýrlýðýnýn %2sini kapsadýðýný söylemiþlerdir. M. myotis'de serratus ventralis kasýnýn adý geçen diðer iki türe göre iki katý kadar daha fazla olduðu görülmektedir. Yarasalarda pektoral kaslar, uçmada temel hareket olan, kanadýn aþaðý doðru vuruþu esnasýnda, özellikle gücün meydana gelmesine adaptasyon gösterir (5,6) ve birçok dikey düzlemin yukarý kaldýrýlmasýný saðlar (20). Kanat çýrpma sýrasýnda, pektoral kaslar hem kanatlarý dýþarý doðru itmede, hem de kanadý içeri doðru döndürmede, major kompenentlerin itilmesini saðlarlar(2). Uçma kaslarý kasýlýp gevþeme siklusunu tamamlayabilmek için aþaðý yukarý 60 m/s frekansa ihtiyaç gösterirler ve bu bileþiði meydana getiren kas fibrillerin ister istemez hýzlý kasýlma özelliðine sahip olduklarý ortaya çýkmaktadýr (21,22). Hýzlý fibriller konsantrik dinamik kasýlmalara adapte olduklarýndan yarasalar da pektoral kaslar duruþu desteklemede önemli deðillerdir (11). Goldspink ve arkadaþlarý (23) hýzlý kasýlan fibrillerin izotonik konsantrasyonu için metabolik yönden yavaþ kasýlan fibrillerden daha etkili ve daha randýmaný yüksek olduðunu söylemiþlerdir. Hýzlý fibrillerde kasýlma sýrasýnda gücün zirveye ulaþmasý yavaþ fibrillere oranla daha hýzlýdýr (21,22). Yarasa pektoral kas fibrillerinin yapýsal ve metabolik özellikleri dikkate alýndýðýnda bu hayvanlarýn oksijen tüketiminin çok fazla olduðu ortaya çýkar. Yapýlan bu çalýþmada M. myotis'in pektoral kaslarýnda tip IIa (FO) fibrillerin yani hýzlý oksidatif fibrillerin, tip IIb fibrillerden yani (FG) hýzlý glikolitik fibrillerden çok daha fazla olduðu tespit edilmiþtir. Bu da pektoral kaslarda oksijen tüketiminin çok fazla olduðunun bir diðer ispatýdýr. Yarasalarda uçma sýrasýnda esas aþaðý vuruþ kaslarý olan pektoral ve serratus ventralis kaslarýdýr. Bu kaslarda tip IIa fibrillerin çokluðu dikkati çekmektedir. Tip IIa fibriller (FO) hýzlý oksidatif fibrillerdir. Bu fibriller uçuþta ihtiyaç duyulan gücün üretilmesini ve hýzlý hareketliliði saðlarlar (12). M. myotis ile yapýlan bu çalýþmada da serratus ventralis ve pektoral kas da tip IIa (FO) fibrillerinin diðer fibrillere göre daha fazla yüzdeye sahip olduklarý görülmüþtür. Saltin ve Gollnick (24) spesifik kasýlma olayý eþit olduðunda güç üretimi genellikle miyofibril kesit alaný ile orantýlý olduðunu söylemiþlerdir. Böylece M. myotis'in tip IIb fibrilleri güç artýþýnýn oluþumunda tip IIa' ya göre daha etkili olabilirler. Çünkü tip IIb fibrilleri tip IIa ya göre daha geniþ çaplýdýrlar. Yapýlan bu çalýþmada M. myotis'in esas uçma kaslarýnýn histokimyasal olarak özellikle ATPaz ve NADH boyasý yardýmýyla fibril tipleri tayin edilmiþtir. Pektoral kasda her iki yarasa türü içinde iki fibril tipi bulunmuþtur ve bunlar Brooke ve Kaiser ' in yaptýðý sýnýflandýrmaya göre tip IIa ve tip IIb olarak adlandýrýlmýþtýr (25). Diðer kasta da (serratus ventralisde) yine ATPaz ve NADH ile üç farklý fibril tipi tespit edilmiþtir. Bunlar da yine Brooke ve Kaiser (25)' in sýnýflandýrmasý esas alýnarak tip I , tip IIa ve tip IIb olarak sýnýflandýrýlmýþtýr. Hermanson ve Foehring (8) Artibeus jameisensis' in esas uçma kaslarýnda histokimyasal olarak hýzlý kasýlan iki fibril tipi ayýrt etmiþlerdir. Bu hýzlý kasýlan fibrilleride, asitik preinkübasyonda miyozin ATPaz ile boyayarak tip IIa ve tip IIb diye sýnýflandýrmýþlardýr. Bu çalýþmada da Hermanson ve Foehring (8) gibi hýzlý fibriller tip IIa ve tip IIb diye sýnýflandýrýlmasýna raðmen, A. jameisensis'in tip IIa ve tip IIb fibrilleri M. myotis' in tip IIa ve tip IIb fibrilleri ile özdeþ deðildir. Araþtýrmacýlar tip IIa fibrillerin glikolitik potansiyel gösterdikleri ve tip IIb fibrillerinin NADH'a kuvvetli reaksiyon verdiklerini belirtmiþlerdir. Ayný þekilde tip IIa fibrillerin tip IIb fibrillerden daha büyük çapa sahip olduðunu söylemiþlerdir. Fakat bu çalýþmadaki yarasa türünün tersine tip IIa fibriller, NADH ile boyandýðýnda kuvvetli, tip IIb fibriller ise zayýf reaksiyon göstermiþlerdir. Yine üzerinde çalýþýlan iki yarasa türünün her ikisinde de tip IIb fibrillerin tip IIa fibrillerden daha büyük olduðu incelenen tüm kaslarda görülmüþtür. Tip IIb fibrillerin hýzlý ve kuvvetli kasýlmalarýna baðlý olarak daha büyük çaplý olduðunu bildirilmektedir (26). Buna karþýlýk Foehring ve Hermenson (12) T.brasiliensis'in üç esas ve iki yardýmcý uçma kaslarýndan pektoral kasýnda FO, serratus ventralis kasýnda da SO ve FO fibrillerin bulunduðunu söylemiþlerdir. M. myotis'in tip I fibrilleri T. brasiliensis'in SO fibrillerine ve yine M. myotis'in tip IIa fibrilleri de T. brasiliensis'in FO fibrillerine karþýlýk gelmektedir. Myotis Myotisin (Borkhausen) Esas Uçma Kaslarýnda Morfolojik ve Histokimyasal... Amstrong ve arkadaþlarý da (11) M. lucifugus'un pektoral kasýnýn ve yardýmcý uçma kaslarýnýn sadece hýzlý fibrillerden oluþtuðunu belirtmiþlerdir. Hýzlý kasýlan oksidatif fibrilleri de (FO) FO h, Fom ve Fo l fibrilleri olarak üç grup altýnda toplamýþlardýr. Foh, fibriller NADH ve ATPaz ile koyu , Fom fibrillerin her iki enzim ile de orta derecede , Fo l fibrillerin ise her iki enzimle de çok açýk boyandýklarýný ve pektoral kasdaki bütün fibrillerinde Fo h tipinde olduðunu söylemiþlerdir. Ayný araþtýrmacýlar Foh fibrillerin FOG fibrillere kýsmen benzediðini belirtmiþlerdir. Bununla beraber bu araþtýrýcýlarýn yaptýklarý sýnýflandýrmanýn diðer araþtýrmacýlarýn yaptýklarý sýnýflandýrmalardan oldukça farklý olduðu gözden kaçmamaktadýr. Ishihara Taguchi (27) winstar tipi diþi farelerde, Gonyea ve Ericson (28) kedide, Suzuki (29) koyunda, Carry ve arkadaþlarý (30) farede yaptýklarý histokimyasal boyamalar sonucunda fibril tiplerini FOG, FG ve SO olarak tanýmlamýþlardýr. Bu çalýþmada M. myotis'in uçma kaslarýndaki fibril tipleri, yukarýdaki araþtýrýcýlarýn belirledikleri fibril tiplerine tam uygunluk göstermektedirler. Bu çalýþmadaki tip I fibrilleri adý geçen araþtýrýcýlarýn belirttikleri SO fibrillerine , tip IIa fibrilleri ise FOG fibrillerine ve yine bu çalýþmadaki tip IIb fibrilleri FG fibrillerine karþýlýk olan fibrillerdir. Strickler (31) Pteronoptus pamelli ve Phyllostomus hastatus türü yarasalarýn esas uçma kaslarýnda, George ve arkadaþlarý (10) Hipposidenus speoris' in pektoral kaslarýnda üç fibril tipi tanýmlamýþlardýr. Stricler (31), artan vücut hacmi ile uçma kaslarýndaki SO (tip I) fibril oranýnýn kesinlikle iliþkili olduðunu ileri sürmüþtür. Myotis lucifugusda (11) SO fibriller sadece yardýmcý uçma kaslarýnda, acromiadeltoide ve acromiatrapezius kaslarýnda bulunmuþtur. Bu çalýþmada da M. myotis de SO fibrillere (tip I) serratus ventralisde rastlanmýþtýr. Ayrýca bu kasta da tip I fibrillerin çaplarý diðer iki fibrilden çok daha küçüktür. Tip I (SO) fibril bulunduran bu kaslarýn da uçuþta yerçekimine karþý ve sürüklenmeye karþý tonik aktivite ile hareket ettikleri söylenebilir. KAYNAKLAR 1. Carpenter, R.E.," Flight physiology of flying foxes, Pteropus poliocephalus" J. Exp. Biol., 114 : 619 - 647 (1985). 2. Hermanson, J.W. and Altenbach, J.S. , " Functional anatomy of the shoulder and arm of the fruit eating bat artibeus jamaicensis". J. Zool., 205 : 157 - 177 (1985). 3. Thomas, S.P.," Metabolism during flight in two species of bats, Phyllostomus hastatus and Pteropus gouldii" J. Exp. Biol., 63:273-293 (1975). 4. Pasquis, P. , Lacaisse, A. , Dejours, P. , "Maximal oxygen uptake in four species of small mammals". Resp. Physiol., 9 :298 - 309 (1970). 5. Vaughan, T.A., "The muscular system. in : biology of bats" I.Ed.by W.A. Winsatt. New York Academic Press., 139 - 194( 1970 a). 6. Vaughan, T.A. , "Adaptations for flight in bats. In, about bats". Ed.B.H. Slaughter, D.W. Walton. Dallas. Southern Methodist University Press.,127 - 143 (1970 b). 7. Barany, M, "ATP ase activity of myosin correlated with the speed of shortening". J. Gen. Physiol., 59 : 197 - 216 ( 1967). 8. Hermanson, J.W. , Foehrýng, R.C. , "Histochemistry of flight muscles in the jamaican fruit bat artibeus jamaicensis: Implications for motor control" J. Morph., 196 : 353-362 (1988). 9. George, J.C. , Naýk, R.M. , "Studies on the structure and physiology of the flight muscles of bats" J. Anim. Morphol. Physiol., 4 : 96 -101 (1957). 10. George, J.C. , Susheela, A.K. , Scarýa, K.S. , " Studies on the structure and physiology of the flight muscles of bats". J. Anim. Morphol. Physiol., 5 : 110 - 112 (1958). 11. Amstrong, R.B. , Ianuzzo, C.D., Kunz, T.H. , " Histochemical and biochemical properties of flight muscle fibers in the little brown bat, Myotis lucifugus" J. Comp. Physiol., B. 119 : 141 - 154(1977). 12. Foehrýng, R.C., and J.W. Hermanson,"Morphology and histochemistry of flight muscles in free- tailed bats, tadarida brasiliensis" J. Mammal., 65 : 388 - 394(1984). 13. Albayrak, Ý. , " Batý Türkiye yarasalarý ve yayýlýþlarý (Mammalia : Chiroptera)" Doða Tr. J. Zool., 17 : 237 - 257 (1993). 251 252 G.Ü.-Fen Bil. Derg.,16(1):245-252, 2003 / Suna CEBESOY, Cevat AYVALI 14. Albayrak, Ý., "Doðu Anadolu yarasalarý ve yayýlýþlarý (Mammalia : Chiroptera)" Doða Tr. J. Zool., 14 : 214- 228 (1990). 15. Nachlas, M.M. ,Tsou, K.C. De Soula, E., Cheng, C.S. and Selýgman, A.M. "Cytochemical demonstration of succinic dehydrogenase by the use of a new p-nitrophenyl sustituted ditetrazole" J. Histochem.Cytochem., 5 : 420 - 436 (1957). 16. Novýkoff, A.B. , Shýn, W. , Drucher, J. , "Mitochondrial localization of oxidative enzymes : Staining results with two tetrazolium salt " J.Biophys. Biochem. Cytol., 9 : 47 - 61(1961). 17. Tunnel, G.L. and Hart, M.N. , "Simultaneous determination of skeletal muscle fiber types I , IIA and IIB by histochemistry "Arch Neurol., 34:171-173 (1977). 18. Amstrong, R.B., "Properties and distributions of the fiber types in the locomotory muscles of mammals". In Comparative Physiology, Ed. by Cambridge Univ. Press, 243-254 (1982). 19. Vaughan,T.A., "Functional morphology of three bats:Eumops, Myotis, Macrotus" Pub. Univ. Kansas Mus. Nat.Hist., 12:1-153 (1959). 20. Norberg,U.M., "Aerodynamics, kinematics, and energetics of horizontal flapping flight in the long- eared bat Plecotus auritus" J.Exp. Biol., 65, 179-212 ( 1976). 21. Close , R. , "Dynamic properties of mammalian skeletal muscles" Physiol. Rev., 52 : 129 - 197 ( 1972). 22. Burke, R.E. and R.M. Naik., " Motor unit properties and selective involvement in movement" Exerc. Sports Sci. Rev., 3 : 31 - 81(1975). 23. Goldspýnk, G. , Larson , R.E. , Davýes, R.E. , " The intermediate energy supply and the cost of maintainance of isometric tension for different muscles in the hamster" Z.Vergl.Physiol., 66: 389 - 397 (1970). 24. Saltýn, B.,and P.D. Gollnýck , "Skeletal muscle adaptability: Significansce for metabolism and performance" Am. Physiol. Soc., 555-632 (1983). 25. Brooke, M. H. and Kaýser, K.K., " Three " myosin adenosine triphosphatase " systems : The nature of their pH lability and sulfhydryl dependence" J. Histochem. Cytochem, 18 : 670 - 672 (1970). 26. Guyton, A.C. and, Hall, J.E. ," Textbook of Medical physiology" 9.Edition Ed.W.B.Saunders (1996). 27.Ishýhara, A. and Taguchý, S., "Histochemical differentiation of fibers in the rat slow and fast twicth muscles" Jap. J. Physiol., 41 : 251 - 258 (1991). 28.Gonyea, W.J. and Erýcson, G.C., " Morphological and histochemical organization of the flexor carpi radials muscle in the Cat" Am.J.Anat.,148 : 329 - 344 (1976). 29. Suzuký, A., " Composition of myofiber types in the pectoral girdle musculature of sheep" Anat. Record., 230 : 339 - 346 (1991). 30. Carry, M.R. , Horan , S.E. , Reed, S.M. , Farrell, R.,"Structure, innervation , and age- associated changes of mouse forearm muscles" Anat. Record., 237 - 345 - 357 (1993). 31. Strýckler, T.L., "Downstroke muscle histochemistry in two bats " 61-68 In Proc. Fifth Int. Bat Res. Conf. Texas Tech. Press, 434 (1980). Geliþ Tarihi:08.12.2001 Kabul Tarihi:25.03.2003